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Determinantes del rendimiento

Maiz

El maíz posee una elevada capacidad de crecimiento debido, entre otros factores, a su alta eficiencia fotosintética, el bajo costo energético de producción de su biomasa y su conveniente estructura de planta. El alto potencial de rendimiento y la notable sensibilidad de ese rendimiento ante el estrés hacen del maíz un cultivo de gran respuesta biológica al ajuste correcto en su manejo. A continuación, se presentan las bases ecofisiológicas de la determinación del rendimiento de maíz, analizando el funcionamiento del cultivo en relación con su productividad y su interacción con el ambiente de manera de orientar el manejo agronómico 

Determinación del crecimiento del cultivo 

El crecimiento del cultivo resulta de la acumulación de biomasa vegetal y el rendimiento en grano queda determinado por la manera en que el cultivo particiona esa biomasa acumulada durante su crecimiento entre los órganos de cosecha y el resto de la planta. La acumulación de biomasa se debe, principalmente, al balance neto positivo del intercambio de carbono entre la planta y su ambiente, donde las pérdidas por respiración son sobrecompensadas a través del proceso de fotosíntesis. Por lo tanto, la acumulación de biomasa en el cultivo depende de la cantidad de radiación solar disponible, de la capacidad del canopeo para interceptarla y de la eficiencia con que el cultivo convierte la radiación capturada en biomasa vegetal (Andrade y col., 1996). 

El aprovechamiento de la oferta de radiación por un cultivo en una localidad dada está condicionado por la oportunidad y duración de su ciclo, en función de la fecha de siembra, el largo del ciclo del genotipo y los factores que controlan la duración de su ciclo. Cuanto mayor sea la duración del ciclo del cultivo, mayor será la cantidad de radiación incidente durante una determinada estación de crecimiento. Por otro lado, no toda la radiación incidente durante el período de crecimiento es aprovechada por el cultivo. En los primeros estadíos del ciclo el cultivo carece de la superficie foliar suficiente como para captar toda la luz incidente. A medida que despliega nuevas hojas, la proporción de radiación que es interceptada por el cutlivo aumenta. La tasa de crecimiento del cultivo aumenta a medida que se incrementa la eficiencia de intercepción de radiación, alcanzándose los valores máximos cuando el porcentaje de intercepción se aproxima al 95% (Figura 1). 

Figura 1: Evolución de la acumulación de biomasa aérea (símbolos llenos) y del porcentaje de intercepción de la radiación solar fotosintéticamente activa incidente (símbolos vacíos) en el cultivo en función del tiempo para un híbrido de ciclo completo durante dos campañas en condiciones de campo y sin limitantes hídricas ni nutricio- nales en Balcarce. La flecha indica el momento de 50% de floración femenina y los símbolos sobre el eje de abscisas marcan el momento de madurez fisiológica. Adaptado de Andrade y col., 1996. 

Determinación del rendimiento del cultivo 

El rendimiento en grano de un cultivo de maíz se compone del número de granos producidos y del peso medio de los mismos. Tanto el número como el peso de los granos responden a los cambios que experimentan las condiciones de crecimiento del cultivo en los momentos del ciclo en que cada componente es determinado. De los dos componentes, el número de granos maduros es el que está más estrechamente relacionado con las variaciones en el rendimiento del maíz a campo (Cirilo y Andrade, 1994a; Otegui, 1995). La cantidad de estructuras florales diferenciadas, potencialmente viables para dar granos maduros, no es el principal determinante en maíz del número de granos que alcanza la cosecha sino la supervivencia de esas estructuras fecundadas (Cirilo y Andrade, 1994b; Otegui y Andrade, 2000). De modo que en maíz cobran crucial importancia los factores y mecanismos involucrados en la supervivenca o el aborto de esas estructuras. 

En el período de cuatro semanas centrado en la floración femenina el cultivo de maíz es particularmente sensible a cualquier estrés de crecimiento en cuanto al número final de granos logrados (Hall y col., 1981; Fischer y Palmer, 1984; Kiniry y Ritchie, 1985). Durante dicho período ocurre el crecimiento activo de la espiga, la aparición de los estigmas (barbas) y el comienzo del llenado del grano (Otegui y Bonhomme, 1998). Durante la primera mitad del período crítico previa a la aparición de los estigmas queda determinado el número de espigas por planta capaces de granar, mientras que en la segunda mitad se determina el número de granos fijados por espiga granada. El número de granos cosechados en el cultivo responde a las variaciones en la tasa de crecimiento que experimenta el cultivo durante el período crítico, con una respuesta positiva del número de granos fijados ante aumentos en la tasa de crecimiento del cultivo hasta un valor a partir del cual el aumento del número de granos fijados se hace sensiblemente menor (Figura 5). Este comportamiento está relacionado con el estado fisiológico de las plantas individuales en el cultivo alrededor de la floración. Dicho estado se refleja en su tasa de crecimiento, y determina su capacidad para fijar granos durante esa etapa crítica (Vega et al., 2001b). Existe una función de respuesta curvilinear del número de granos fijados a la tasa de crecimiento de la planta en la etapa, donde se observa un umbral de crecimiento por planta por debajo del cual no tendrá una espiga con granos a la cosecha (planta estéril), luego una zona de respuesta decreciente (hasta hacerse nula) de la granazón a incrementos en la tasa y, finalmente, otro umbral a altos valores de crecimiento por planta por encima del cual se logran dos espigas viables (Figura 6). Si bien este tipo de respuesta es característico de la especie, se ha encontrado variabilidad genotípica en los parámetros de la función de respuesta (Tollenaar y col.; 1992; Echarte y col., 2004; Luque y col., 2006). La relación es consistente aún para diversas situaciones de densidad de siembra, disponibilidad de agua, radiación, nitrógeno o régimen térmico que afectan la tasa de crecimento de la planta (Andrade y col., 1999; Cantarero y col., 1999; Otegui y Andrade, 2000; Andrade y col., 2002c), aunque se ha encontrado importante variabilidad genotípica en la respuesta ante estrés hídrico (Echarte y Tollenaar, 2006) o nitrogenado (D´Andrea y col., 2006; D´Andrea y col., 2008). Los granos que abortan son los más jóvenes, ubicados hacia la punta de la espiga de maíz. Los estigmas correpondientes a los óvulos apicales son los últimos en emerger, por lo cual son fertilizados tardíamente e inician su crecimiento más tarde (Tollenaar y Daynard, 1978a). Esto sugiere que el aborto de granos en posiciones apicales de la espiga estaría relacionado con una situación de competencia desfavorable por asimilados con respecto a los granos del resto de la espiga cuando aquellos resultan escasos (dominancia primigénica; Bangerth, 1989) y consecuentemente el aborto en posiciones apicales.