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Determinantes del rendimiento


1 - Desarrollo del cultivo de soja

El sistema de estados de desarrollo de Fehr y Caviness (1977) divide la fenología de la planta en estados vegetativos (V) y reproductivos (R).

Las subdivisiones de los estados V son designados numéricamente como V1, V2, V3, hasta V(n), con excepción de los dos primeros estados, los cuáles son designados como VE (emergencia) y VC (cotiledonar). El último estado es designado como V(n), donde (n) representa el número del último estado nodal desarrollado. El valor de (n) cambia con el cultivar y las condiciones ambientales.

Los estados vegetativos (estados nodales) que siguen a VC, están definidos y numerados de acuerdo al nudo de la última hoja completamente desarrollada. Un nudo con una hoja completamente desarrollada, es aquel que tiene por encima de él un primordio foliar en el cual el borde los folíolos ya no se tocan.

Se define cómo estado V3, por ejemplo, cuando los folíolos del 1º (unifoliado) y hasta el 4º nudo están desplegados. El estado VC ocurre cuando las hojas unifoliadas están desplegadas. El nudo de las hojas unifoliadas es el primer nudo o el punto de referencia desde el cual se comienza a contar hacia arriba para identificar los estados vegetativos. Este nudo es único, porque en él las hojas se insertan en forma opuesta sobre el tallo.

Todas las otras hojas verdaderas formadas por la planta, son trifoliadas (compuestas) y con largos pecíolos y son producidas en forma individual (para los diferentes nudos) y en forma alterna (una de un lado del tallo y la siguiente del otro lado).


Estados vegetativosGerminación y Emergencia
Las semillas de soja una vez sembradas, inician la germinación absorbiendo agua en una cantidad equivalente al 50% de su peso. El estado VE ocurre una a dos semanas después de la siembra, dependiendo de la humedad y temperatura del suelo y la profundidad de siembra. Las raíces laterales empiezan a crecer desde la raíz principal antes de la emergencia. Poco después de VE, el hipocótilo en forma de gancho se endereza y cesa su crecimiento, en tanto que los cotiledones se doblan hacia abajo. El doblado de los cotiledones expone el epicótilo (hojas jóvenes, tallo y el ápice de crecimiento localizado sobre el nudo cotiledonar).VC (Cotiledonar)
La expansión y desplegado de las hojas unifoliadas marca el inicio del estado VC, el cual es seguido por los estados V numerados (nodales). Los nutrientes y las reservas de alimento en los cotiledones cubren las necesidades de la planta joven durante la emergencia y por 7 a 10 días después de VE (estado V1). La pérdida de uno de los cotiledones tiene poco efecto en la tasa de crecimiento de las plantas. Después de V1, la fotosíntesis de las hojas en desarrollo es suficiente para que la planta se mantenga a sí misma. Con condiciones ambientales óptimas, los nuevos estados V aparecerán cada 5 días de VC a V5 y cada 3 días de V5 hasta poco después de R5, cuando se alcanza el número máximo de nudos.V2 (Segundo nudo)
En el estado V2, las plantas tienen 15 a 20 cm de altura y tres nudos tienen hojas con folíolos desplegados (el nudo unifoliado y los dos primeros nudos con hojas trifoliadas). Las raíces de la soja son normalmente infectadas por la bacteria Bradyrhizobium japonicum, la que causa la formación de estructuras con forma redonda u oval llamadas nódulos. Millones de estas bacterias se encuentran dentro de cada uno de éstos nódulos y proveen una buena parte del nitrógeno (N) requerido por la planta de soja por el proceso de fijación de N del aire.V3 y V5 (Tercer y quinto nudo)
Las plantas en V3 tienen entre 18 a 23 cm de altura y 4 nudos tienen hojas con folíolos desplegados. Las plantas en V5 tienen entre 25 y 30 cm de altura y 6 nudos tienen hojas con folíolos desplegados. Cada axila puede dar origen a una rama. El número de ramas que una planta produce se incrementa con la reducción de la densidad de plantas, el incremento de la longitud del ciclo y el crecimiento del cultivar. El número total de nudos que una planta puede potencialmente producir ya está determinado en V5.V6 (Sexto nudo)
Las plantas en V6 tienen entre 30 y 35 cm de altura. En este estado, siete nudos tienen hojas con folíolos desplegados y las hojas unifoliadas y los cotiledones pueden haber senescido y caído de la planta. Los nuevos estados vegetativos aparecen cada 3 días. En este estado, las raíces laterales cruzan completamente los surcos con espaciamientos a 76 cm o menores. Una reducción del 50% de las hojas provoca una pérdida de rendimiento de aproximadamente un 3%.

Estados reproductivos

Los ocho estados reproductivos (R) están agrupados de a 2 en 4 etapas:

1. Floración, R1 y R2
2. Formación de vainas, R3 y R4
3. Crecimiento de la semilla o llenado de granos, R5 y R6
4. Madurez, R7 y R8

Los 2 estados correspondientes a cada una de las etapas, indican el inicio y la plenitud de cada una de ellas. La tercera etapa reproductiva (crecimiento de la semilla o llenado de granos), es la más larga e importante porque durante esta etapa se determina la mayor parte del rendimiento y coincide con el período más crítico del cultivo, en especial durante la primer mitad de la misma. El crecimiento vegetativo y la producción de nudos continúan a través de algunos estados R, comprendiendo los estados V hasta alcanzar el número final de nudos.
 

R1 (Inicio de floración)
Una flor abierta en cualquier nudo del tallo principal (Fig. 1.8). Las plantas en R1 tienen entre 38 y 46 cm de altura y vegetativamente se encuentran entre V7 y V10 (7 a 10 nudos completamente desarrollados). La floración comienza en el tercer a sexto nudo del tallo principal, dependiendo del estado V al momento de floración, y progresa desde allí hacia arriba y abajo. Las ramas empiezan a florecer unos pocos días más tarde que el tallo principal. La floración en el racimo ocurre desde la base y hacia el ápice. La aparición de nuevas flores alcanza un máximo entre R2.5 y R3 y está casi completa en el estado R5. En R1, la tasa de crecimiento vertical de las raíces se incrementa rápidamente y se mantiene hasta los estados R4 o R5. Duración de hasta más de 60 días, dependiendo de la latitud, el grupo de madurez, la fecha de siembra y el hábito de crecimiento.R2 (Plenitud de floración)
Una flor abierta en uno de los dos nudos superiores del tallo principal, con una hoja completamente desplegada. Las plantas en el estado R2 tienen entre 43 a 56 cm de altura y están en el estado V8 a V12. En este estado, la planta ha acumulado sólo el 25% de su materia seca total y nutrientes, ha alcanzado el 50% de su altura total y ha producido aproximadamente el 50% del total de sus nudos. Este estado marca el inicio de un período de rápida y constante tasa de acumulación de materia seca y nutrientes por la planta, que continuará hasta poco después del estado R6. Aumenta rápidamente la tasa de fijación de N por los nódulos de las raíces. Un 50% de defoliación reduce el rendimiento en un 6%.R3 (Inicio de formación de vainas)
Vainas de 5 mm de largo en uno de los 4 nudos superiores del tallo principal, con una hoja completamente desarrollada. Las plantas en R3 tienen entre 58 y 81 cm de altura y se encuentran en el estado V11 a V17. Los incrementos de rendimiento generalmente resultan de aumentos en el número total de vainas por planta, especialmente los grandes incrementos de rendimiento. Los límites superiores de número de semillas por vaina y de tamaño de semilla están determinados genéticamente, pero su expresión tiene un fuerte condicionamiento ambiental. A medida que la planta progresa del estado R1 al R5.5, decrece su capacidad de compensar después de la ocurrencia de una condición estresante y se incrementa el grado potencial de reducción de rendimiento.R4 (Plenitud de formación de vainas)
Vainas de 2 cm de largo en uno de los 4 nudos superiores del tallo principal con hojas completamente desarrolladas. Las plantas en R4 tienen entre 71 y 99 cm de altura y se encuentran en el estado V13 a V20. Este período está caracterizado por el rápido crecimiento de las vainas y por el inicio del crecimiento de la semilla; muchas vainas alcanzarán el tamaño final en el estado R5.R5 (Inicio de llenado de granos)
Semilla de 3 mm de largo en una vaina de uno de los 4 nudos superiores en el tallo principal con hojas completamente desarrolladas. Las plantas en R5 tienen aproximadamente entre 76 a 120 cm de altura y se encuentran en el estado V15 a V23. Este período está caracterizado por el rápido crecimiento de la semilla o llenado de granos, y la redistribución del peso seco y los nutrientes de la planta a las semillas en crecimiento.R6 (Plenitud de llenado de granos)
Vaina conteniendo una semilla verde que llena la cavidad de la vaina (entran en contacto las semillas) en uno de los 4 nudos superiores sobre el tallo principal con una hoja completamente desarrollada. Las plantas en R6 tienen 80 a 130 cm de altura y se encuentran en el estado V16 a V25. Cuando inciden factores que interrumpen el llenado de granos (sequía, heladas, problemas sanitarios, etc), la planta puede saltear este estado fenológico.R7 (Inicio de madurez o madurez fisiológica)
Una vaina normal en el tallo principal que alcanzó el color de madurez. La madurez fisiológica de una semilla ocurre cuando la acumulación de peso seco cesa. Esto ocurre cuando la semilla (y generalmente la vaina) toma un color amarillento o ha perdido totalmente el color verde.R8 (Plenitud de madurez)
El 95% de las vainas han alcanzado el color de la madurez. Son necesarios 5 a 10 días de clima seco después de R8 para que la semilla tenga menos de 15% de humedad.

Factores que afectan el desarrollo

La temperatura y el fotoperíodo son los factores ambientales que regulan la duración de las etapas de desarrollo del cultivo, actuando en forma simultánea en las plantas y con evidencia de interacción entre ellos.

Temperatura: La duración de una fase (habitualmente medida en días) depende de la temperatura, siendo esta determinante en la duración de cada uno de los distintos estados fenológicos del cultivo. La relación entre la duración de una fase y la temperatura no es lineal, por ello se prefiere caracterizar la longitud de una etapa a través de su inversa. En términos generales esta tasa aumenta linealmente entre la temperatura base (temperatura por debajo de la cual no hay desarrollo) y óptima donde se incrementa la velocidad con que se cumple cada etapa; entre la temperatura óptima y la temperatura máxima la tasa disminuye. Por debajo de la temperatura base y por encima de su valor máximo, el desarrollo prácticamente se detiene.

A continuación se mencionan algunos valores de temperatura, que controlan el desarrollo y crecimiento del cultivo, cabe destacar con éstos valores no representan límites estrictos, sini que varían según las condiciones:

- La temperatura base de crecimiento varía entre 6 y 10ºC;
- Las temperaturas óptimas diurnas para fotosíntesis están comprendidas entre 30 y 35ºC.
- La fijación de vainas se retrasa con temperaturas menores a 22ºC y cesa con temperaturas menores a 14ºC.

La temperatura regula el desarrollo durante todo el ciclo, los requerimientos en tiempos térmicos para que se cumpla la etapa VE a R1 tiende a disminuir desde los GM mayores hacia los GM menores.

Fotoperíodo

El efecto principal de la longitud del día en el desarrollo de la soja es el de la inducción de la floración; la soja se clasifica como planta de días cortos, porque los días cortos inducen el inicio del proceso de floración. El fotoperíodo influye y regula la mayor parte de los eventos reproductivos condicionando el inicio y final de las diferentes fases y la tasa con que progresan los cambios dentro de la planta.

A diferencia de la temperatura que influye durante todo el ciclo del cultivo, el fotoperíodo comienza su regulación cuando termina la fase juvenil o preinductiva (posterior a V1), es decir la inducción floral puede ocurrir en cualquier estadio después del desarrollo de la hoja unifoliada. En general a partir de V2 la planta comenzaría a ser sensible al fotoestímulo fotoperiódico, dicho estimulo culminaría en el estado de madurez fisiológica (R7).

Tanto el valor crítico (valor a partir del cual cada GM aumenta la duración de la etapa VE a R1) como la sensibilidad fotoperiódica son diferentes según el genotipo. Los denominados GM menores o bajos requieren mayor fotoperíodo para la inducción (menos sensibles); en cambio los GM mayores o altos se inducen con menor fotoperíodo (más sensibles); esta sensibilidad significa mayor duración de fase con respecto a los GM menores.

La duración de la etapa VE-R1 depende fundamentalmente del fotoperíodo de la latitud del lugar donde se siembra, dado que los cultivares se inducen fotoperiódicamente con diferentes umbrales según el GM al cual pertenecen; de modo tal que en el norte de la región sojera se siembran cultivares que necesitan menos horas de luz para florecer (GM mayores), en tanto hacia el sur se ubican aquellos cultivares con menor sensibilidad al fotoperíodo (GM menores)

Los genotipos que florecen muy rápido para una latitud determinada, generalmente no desarrollan altura ni área foliar adecuada. La maduración de estas plantas también se adelanta y entonces el rendimiento es bajo.

La inducción floral provoca la transformación de los meristemas vegetativos en meristemas reproductivos y la edad de la planta en que se produce la transformación de los meristemas determinara el tamaño final de la misma y por lo tanto, su potencial de rendimiento. Las modificaciones en la FS hacen que haya diferencias en la longitud del día y determinan el número de días que transcurren desde VE a R1 y hasta la maduración (R8). El atraso en la siembra reduce la duración de los ciclos de las variedades, y no es solo una disminución de la etapa vegetativa sino también de la reproductiva, pero básicamente la reducción es por menor número de días de VE a R1.

2 - Crecimiento

El crecimiento comienza con la germinación de la semilla, esto es cuando absorbió el 50% de su peso en agua. El crecimiento vegetativo concluye cuando finaliza la formación de tallos, hojas y raíces, esto coincide aproximadamente con el estado fenológico R5.

La gráfica de la evolución del crecimiento a lo largo del ciclo de vida de la planta, presenta una forma sigmoidea con una primer etapa de crecimiento vegetativo lento (donde se va determinando el área foliar), luego una etapa de crecimiento lineal acelerado (corresponde a la formación del área foliar, tallo, flores y vainas), una etapa de crecimiento reproductivo lineal que comienza en R5 con el llenado de granos y la senescencia durante la que se produce el amarillamiento y caída de hojas.

La tasa de crecimiento está estrechamente relacionada a la intercepción de radiación solar, la que a su vez depende del índice de área foliar (IAF). La tasa aumenta a medida que aumenta el IAF hasta que alcanza un valor crítico capaz de interceptar el 95% de la radiación solar incidente. El IAF crítico se encuentra entre 3,1 y 4,5 y depende de la estructura de la planta, la densidad de siembra y el espaciamiento entre surco.

El patrón de la relación entre la altura de planta y la FS, posee una forma de campana, con valores máximos en el mes de noviembre. En todas las regiones de Argentina, la siembra en la segunda quincena de noviembre permite lograr la máxima altura de planta siguiendo un patrón de comportamiento en función de la FS, y en la mayoría de los materiales recomendados para cada ambiente; se destaca que la altura de planta registrada para cada cultivar varía con las condiciones ambientales, principalmente con la disponibilidad hídrica, es decir, mejores condiciones implican campanas de crecimiento más altas.

El crecimiento de un genotipo se puede optimizar en FS tempranas, intermedias y tardías, a partir de la elección de la calidad de los ambientes en que se lo va a sembrar. Algunos cultivares pueden utilizarse a lo largo de todo el período de siembra recomendado para el cultivo, logrando un adecuado desarrollo en las diferentes FS a partir de la elección de un ambiente de calidad determinada. La luz tiene alta influencia en la morfología de la planta, al modificar el momento de la floración y de la madurez, lo cual resulta en diferencias de altura de planta, tamaño de vaina, área foliar, vuelco y otras características incluyendo el rendimiento. Las plantas que florecen temprano debido a la existencia de días cortos, generalmente no desarrollan altura de planta ni área foliar adecuada; la altura de planta a menudo alcanza tan solo la mitad cuando el genotipo es sembrado en ambientes inadecuados, esta respuesta es debida principalmente a la floración temprana, las vainas más bajas se forman muy cerca de la superficie del suelo y como consecuencia aumenta la dificultad para la cosecha.

Factores que afectan el crecimiento

Los factores determinantes del crecimiento son el genotipo, la temperatura, el fotoperíodo y la radiación solar, dichos factores determinan el rendimiento potencial. Los factores limitantes son el agua y el suelo, que son considerados factores que determinan el rendimiento alcanzable. Finalmente, los factores reductores del rendimiento alcanzable, son las malezas, las enfermedades y las plagas y su control y son los que definen el rendimiento logrado ó real.

La diferencia de rendimiento que se logra entre campañas, se debe a la variación en la cantidad de recursos (agua, luz, nutrientes) que las plantas tienen disponibles, las limitaciones que pueden restringir la captura de estos y la capacidad de las plantas de acceder a los lugares donde se encuentran y tomarlos. Es decir del total de recursos que se incorporan al sistema, una parte se destina a órganos vegetativos (raíces, tallos y hojas) y sólo una proporción de la biomasa, representada por el índice de cosecha, es lo que finalmente compone el rendimiento. Estos conceptos se resumen en un modelo simple que describe la relación entre generación del rendimiento y la captura y uso de recursos por parte del cultivo:

RTO = Rinc x ei x ec x IC

En donde Rinc es la radiación incidente o disponible, ei es la eficiencia de intercepción de la radiación fotosintéticamente activa y esta condicionada por el índice de área foliar; ec es la eficiencia de conversión y representa la capacidad de la planta de producir biomasa por cada unidad de radiación fotosintéticamente activa interceptada. Ambas eficiencias, principalmente ei, esta directamente ligada a la disponibilidad de agua y nutrientes, por lo tanto las prácticas de manejo contribuyen principalmente al aumento de la cantidad de recursos disponibles para las plantas.

Los dos aspectos principales del rendimiento son el potencial y la estabilidad. El potencial de rendimiento es un atributo genético condicionado fuertemente por el ambiente, donde los GM menores tendrían mayor potencial de rendimiento que los GM mayores, pero a su vez exigen mejores condiciones ambientales durante el período crítico.

La estabilidad del rendimiento en cambio esta asociada en forma directa al largo de ciclo, por lo tanto los GM mayores que tienen mayor duración de ciclo, presentan mayor estabilidad.

Al rendimiento se lo puede expresar como el producto de sus dos componentes principales: el número de granos por unidad de superficie y el peso de los granos; si bien existen compensaciones entre estos componentes, guardan cierta independencia entre sí. Bajo un rango amplio de condiciones agronómicas el número de granos es el componente que mejor explica las variaciones de rendimiento.

Según el momento de ocurrencia de estrés hídrico, será el componente de rendimiento más afectado; mientras que un estrés durante R3-R5.5 afecta significativamente el número de granos, un estrés tardío entre R6 y R7 afecta principalmente el peso de granos.

Determinación de los componentes del rendimiento

En cultivos de granos, no sólo importa la cantidad total de materia seca producida, sino la proporción de la misma que se almacena en estructuras reproductivas (granos). Esta proporción depende de la eficiencia de partición de la materia seca durante las etapas reproductivas.

En madurez fisiológica, la partición de materia seca hacia granos o índice de cosecha refleja el número y actividad de los destinos reproductivos que fueron fijados. El número de granos es el componente más estrechamente asociado con el rendimiento y más sensible a la influencia del ambiente. Este componente depende de la morfogénesis de estructuras reproductivas (determinante del número de granos potenciales) y de la fijación de flores fertilizadas. El número de flores en soja excede en gran medida la capacidad potencial para su fijación, aún bajo condiciones ambientales no restrictivas. La fijación de los granos, al contrario, es muy sensible a la disponibilidad de recursos, por lo que el estado fisiológico del cultivo durante el período crítico es decisivo en la determinación de los niveles de aborto de vainas y granos. Entonces, no es el número de flores iniciadas, sino el número de las mismas que sobreviven, el principal factor asociado con las variaciones del rendimiento.

Si bien, la fijación de granos en soja comienza con la floración, cualquier estrés durante este período no afecta mayormente el rendimiento porque la floración se prolonga hasta R5 y puede, además existir compensación entre componentes de rendimiento (menor número de vainas compensa con aumento del número de granos por vaina y/o peso de grano), A medida que la soja progresa hacia nuevas etapas reproductivas, la capacidad de compensación ante situaciones de estrés disminuye y las pérdidas potenciales de rendimiento se incrementan.

Una adecuada disponibilidad de recursos (radiativo, térmicos, nutricionales e hídricos) durante el período crítico de determinación del rendimiento (R3-R6) garantiza un alto número de granos. En comparación con otras especies como el maíz, el número de granos de la soja es menos sensible al estrés debido a que:

1. Posee una gran plasticidad vegetativa y reproductiva,
2. El período crítico de determinación del rendimiento es largo y
3. La partición de materia seca hacia estructuras reproductivas no es afectada mayormente.

Estas características de la soja hacen que la relación entre el número de granos sea proporcional a las tasas de crecimiento durante el período crítico de determinación del rendimiento (relación lineal con ordenada al origen cercana a cero). El segundo componente del rendimiento -el peso de granos- depende del genotipo y de las condiciones ambientales que determinan ¡a capacidad de fotosíntesis del canopeo y la duración de la etapa de llenado.

Las tasas de llenado varían con el genotipo pero, para un mismo cultivar, son relativamente estables a través de ambientes. Ésto se debería a que la soja puede realizar un buen ajuste del número de granos en condiciones de campo. Cuando el número de granos se ha fijado, las condiciones ambientales pueden también afectar las tasas de llenado. Sin embargo, en soja existe compensación entre tasa y duración del llenado de granos. Por ejemplo, altas temperaturas pueden aumentar las tasas pero disminuyen la duración del llenado de granos. La duración de la etapa de llenado de granos también está bajo control genético y ambiental.

La mayor duración del llenado se asocia positivamente con el rendimiento; excepto en el caso de que dicha mayor duración implique condiciones de ambiente menos favorables. Temperaturas medias entre 20 y 30°C no afectan la duración del llenado en soja. Sin embargo, temperaturas excesivamente altas pueden acortar dicha fase. El estrés hídrico durante la etapa final del llenado de granos (cuando el número de granos ya se ha fijado), generalmente acorta la duración de esta fase al acelerar la senescencia foliar y la madurez fisiológica y reduce, por lo tanto el peso de los granos y el rendimiento.

En resumen, entonces, el componente de rendimiento (número o peso de grano) más afectado ante una situación de estrés dependerá del momento durante el período crítico en que ocurre dicho estrés. Mientras que un estrés durante R3-R6 afecta significativamente el número de granos, un estrés tardío (R6-R7) afecta principalmente la acumulación de materia seca en los granos (peso de granos).

Como ejemplos de estrés, podemos citar a los hídricos, nutricionales, térmicos y radiativos. Las deficiencias hídricas durante etapas vegetativas y reproductivas tempranas afectan la captación de radiación (cobertura del cultivo) y por ende, el crecimiento y la fijación de granos durante el período crítico de determinación del rendimiento. Por otro lado, el estrés de tipo térmico, como las temperaturas nocturnas bajas (

Longitud del ciclo

Debido a la respuesta fotoperiódica de la soja, los cambios en latitud modifican la longitud del ciclo de cada CV. A medida que se incrementa la latitud los CV aumentan la longitud del ciclo. En el hemisferio sur, esto ocurre cuanto más al sur se los cultiva y en el hemisferio norte ocurre lo opuesto.

En el Hemisferio Sur, cada CV tiene una franja latitudinal en la que por su longitud de ciclo se lo considera como de ciclo medio; al norte de la misma se comporta como ciclo corto y al sur de esta como ciclo largo. Al igual que en el comentario anterior, en el hemisferio norte ocurre lo opuesto. Además, esto determina que para cada región y según la latitud de la misma, existan CV adaptados con un rango de longitudes de ciclo, que funcionan como ciclo corto, medio y largo.


Un error en la elección del largo de ciclo del CV, produce pérdidas de rendimiento de un nivel variable de acuerdo a las condiciones climáticas y edáficas del lugar. Cuando se siembran CV de ciclo más corto que lo recomendado, los mismos reducen su crecimiento y su rendimiento. Si se siembran cultivares de ciclo más largo de lo recomendado, se retrasa demasiado el inicio de la fructificación, reduciendo la posibilidad de expresión de su potencialidad productiva, se incrementan los costos de control de enfermedades, plagas y malezas y aumenta el riesgo de ocurrencia de heladas que afecten el llenado de granos.

Cabe destacar que a una misma latitud, las diferencias en altura sobre el nivel del mar (ASNM), modifican la fenología del cultivo, porque cambia el régimen térmico. Al incrementarse la ASNM, la temperatura se reduce y la longitud del ciclo se alarga; esto permite sembrar un CV más al norte de lo recomendable por latitud, cuando la ASNM se incrementa.

Un mismo CV presentar diferente comportamiento, a diferentes latitudes, según la longitud del ciclo (corto, medio y largo) que le corresponda. Independientemente de la latitud y en función de la longitud del ciclo, los cultivares presenta los siguientes requerimientos y características:

Cultivares de ciclo corto
Requerimientos
Mayor stand de plantas.
Mejor distribución del stand de plantas.
Suelo con menores limitaciones físico-químicas.
Mayor control de plagas y malezas.
Características
Menor vuelco.
Mayor rendimiento en condiciones de alta fertilidad y disponibilidad hídrica.
Mayor posibilidad de escape a algunos problemas sanitarios (por ejemplo: Roya de la Soja ).
Menor calidad de semilla debido a la mayor temperatura ambiente durante la madurez.
Desocupan antes el lote.
Cultivares de ciclo medio

En relación a los cultivares de ciclo corto, presentan los siguientes requerimientos y características
Requerimientos

Menor stand de plantas.
Suelo con mayores limitaciones físico-químicas, para reducir su crecimiento.
Características
Mayor plasticidad en FS y densidad de siembra con mismo HC.

Mayor estabilidad de rendimiento, al retrasar su llenado de granos hacia un período con menor probabilidad de ocurrencia de estrés hídrico.
Mayor tolerancia a errores en el control de plagas y malezas.

Mayor tendencia al vuelco, especialmente en campañas con buena disponibilidad hídrica y en especial en FS del mes de noviembre.
Mayor predisposición a ser afectados por algunas enfermedades (cómo las de fin de ciclo).
Mejor calidad de semilla.
Cultivares de ciclo largo

En relación a los cultivares de ciclo corto y medio, presentan los siguientes requerimientos y características
Requerimientos

Menor stand de plantas.
Suelo con mayores limitaciones físico-químicas.
Características

Mayor susceptibilidad al vuelco. Son los cultivares que más manifiestan esta característica en campañas con buena disponibilidad hídrica y en especial en FS del mes de noviembre y principios del mes de diciembre.
Mayor tolerancia a errores en el control de plagas y malezas.
Mejor comportamiento en suelos con limitaciones físicas y/o químicas.
Mayor competencia con las malezas por su mayor crecimiento.
Mejor comportamiento ante deficiencias en el manejo del cultivo.

Al iniciarse la producción extensiva de soja en EEUU, los investigadores separaron a los CV y genotipos disponibles en los bancos de germoplasma en grupos por su longitud de ciclo, a los que denominaron grupos de madurez (GM). Inicialmente se definieron 8 GM (GM I al VIII) y a medida que se fueron incorporando a los bancos de germoplasma genotipos de ciclo más corto, se creó el GM 0, luego el GM 00 y finalmente el GM 000. Del mismo modo a medida que se incorporaron CV de ciclo más largo se crearon los GM IX y finalmente X. Actualmente se han definido 13 GM, los de menor longitud de ciclo son los de GM 000 y los de mayor longitud los de GM X.

Hábito de crecimiento

El cultivo de soja presenta 3 HC: determinado, semideterminado e indeterminado. Cuando comparamos cultivares de igual longitud de ciclo pero con diferente HC, los CV con HC indeterminado son más altos que los semideterminados y éstos más altos que los determinados

En los cultivares con HC determinado, el tallo principal detiene la formación de nudos y, en consecuencia, su crecimiento en altura, poco después de iniciada la floración. Hasta ese momento las plantas han producido la mayor parte del crecimiento vegetativo, por lo que el tiempo de superposición del crecimiento vegetativo con el reproductivo es del orden del 20% del total del ciclo de vida de la planta. La mayor parte del crecimiento vegetativo entre la floración y la formación de las vainas ocurre sobre las ramas. La floración comienza en la parte media del tallo principal y en menos de una semana alcanza el nudo terminal, el que presenta un ramillete terminal que generalmente presenta numerosas vainas.

Los cultivares con HC indeterminado, luego de comenzar la floración continúan la producción de nudos sobre el tallo principal y en consecuencia, su altura puede ser considerablemente mayor que la de los cultivares determinados de la misma longitud de ciclo y fecha de floración. El número de nudos producidos después de la floración, puede ser el doble o más, dependiendo esta cantidad fundamentalmente del GM del cultivar, la latitud del lugar y la fecha de siembra. El tallo hacia el ápice reduce su diámetro y el número de vainas por nudo.

Los cultivares con HC semideterminado forman, después de la floración, un número de nudos intermedio a los cultivares con HC determinado e indeterminado, con la misma longitud de ciclo. Al igual que los cultivares con HC determinados, presentan un ramillete terminal que generalmente presenta numerosas vainas.

El HC de los CV es de suma importancia para las FS previas al mes de noviembre, las que se denominan tempranas o de primavera. Esto es debido a que son éstas FS las que magnifican las diferencias en altura de los tres HC, cuando se comparan cultivares de la misma longitud de ciclo. Estas diferencias son mayores mientras más tempranas son estas FS y más corto es el GM de los CV.

El mejoramiento genético generalmente ha seleccionado en los GM IV o menores, CV con HC indeterminado y en los GM V o mayores cultivares con HC determinado. Esto se debe a que la menor extensión del período libre de heladas de las latitudes en las que están adaptados los CV de GM 000 al IV, obliga a reducir la longitud del ciclo de vida de los mismos y el HC indeterminado permite mantener la duración de las etapas reproductivas, al adelantar la ocurrencia de las mismas con una importante superposición con etapas vegetativas, lo que contribuye a incrementar el crecimiento en altura. Los cultivares con HC determinado de GM 000 al IV presentan insuficiente crecimiento en altura en condiciones normales de producción a secano y sólo son recomendados en ambientes de alta calidad, por su menor tendencia al vuelco.

Por su parte, los CV de GM V al IX disponen de estaciones de crecimiento más largas en las latitudes en las que están adaptados. En consecuencia, estos CV ya cuentan a floración con un adecuado crecimiento en altura. Si su crecimiento en altura sobre el tallo principal, se extendiera demasiado luego de la floración, se incrementarían las posibilidades de vuelco.

En los últimos años el mejoramiento genético, ha cambiado esta tendencia en los GM IV al VIII:

• En EEUU, se han obtenido CV con HC determinado y semideterminado en el GM IV, para ambientes de alta productividad.

• En Argentina, CV con HC semideterminado e indeterminados en los GM V al VIII (con mejoras en el comportamiento al vuelco), adaptados a ambientes de menor productividad o para siembras muy tempranas; actualmente el GM V es el que dispone de mayor cantidad de CV con HC indeterminado.


Juvenilidad

En algunas regiones ubicadas en latitudes bajas (entre los trópicos y el ecuador), los CV de todos los GM se encuentran inducidos fotoperiódicamente, inclusive los correspondientes al mayor GM definido (GM X), floreciendo con poca altura, en especial en el caso de los cultivares con HC determinado.

Afortunadamente, se dispone de una característica genética, denominada juvenilidad, que retrasa la ocurrencia de la floración, permitiendo incrementar altura del CV. La juvenilidad, además de posibilitar el logro de un adecuado crecimiento vegetativo en zonas tropicales, le permite a los CV que poseen esta característica ser más plásticos a la FS y amplía el rango latitudinal de adaptación.

En el hemisferio sur, a este tipo de CV se los puede sembrar más al norte y en FS más temprana, que a los CV de la misma longitud de ciclo y HC, que no poseen esta característica. En el hemisferio norte ocurre lo opuesto.

La juvenilidad está controlada por uno, dos ó más genes recesivos y además por el resto del genoma de cada genotipo. Utilizando el conocimiento disponible, los mejoradores pueden seleccionar la demora en floración y el largo de ciclo que quieren incorporar a sus CV. A una latitud de 23º, los genes presentes en el CV Ocepar 8 demoraran la ocurrencia de la floración y la madurez en 10 días, los genes presentes en el CV Ocepar 9 en 25 días y los presentes en Paranagoiana en 35 días.

Período crítico del cultivo

En los estados vegetativos el cultivo presenta una importante plasticidad, que se reduce durante las etapas reproductivas. La sobreproducción de flores y el extenso período de floración (R1-R5), permite escapar a cortos períodos de estrés. Condiciones estresantes entre R1 y R3 no producen importantes reducciones de rendimiento, ya que aún se siguen produciendo flores, hasta R5, como para compensar y además se puede incrementar el número de semillas por vaina y el peso de las semillas.

El estado R4 marca el inicio del período más crítico en el desarrollo de la planta, en términos de rendimiento en grano. La ocurrencia de estrés (hídrico, luz, deficiencias nutricionales, helada, vuelco o defoliación) entre R4 y R6 reducirá el rendimiento más que el mismo estrés en cualquier otro período del desarrollo. El período R4,5 a R5,5 es el especialmente crítico, ya que la capacidad de compensación se reduce porque la floración casi ha finalizado y porque al aborto floral se agrega el de las vainas pequeñas, que son más susceptibles a abortar que las más grandes.

Las pérdidas de rendimiento en esta etapa resultan de reducciones en el número de vainas por planta, con menores reducciones de semillas por vaina y peso de semillas. El peso de semilla puede compensar algo, si las condiciones son favorables después de R5.5. Por lo tanto, la planta tiene una limitada habilidad para compensar el estrés que provoca aborto entre R4,5. y R5,5.

El rendimiento depende de la tasa y la duración del llenado de granos. Lo que más varía es la duración de la etapa. El estrés puede afectar tanto la tasa como la duración del llenado de granos.

Las deficiencias hídricas pueden reducir la disponibilidad de nutrientes, debido a que las raíces no pueden crecer ni absorber nutrientes en las capas superficiales del suelo, que están secas.

Condiciones de estrés entre los estados R5,5 y R6 pueden causar grandes pérdidas de rendimiento, por reducciones en el número de vainas por planta y semillas por vaina y, en menor medida, por peso de semilla.

Pese a que las vainas en estado avanzado de llenado de granos en general no abortan, bajo condiciones de estrés se puede acortar el período de rápida acumulación de peso seco y reducir el peso de la semilla y el rendimiento.

Entre R6 y R6.5 el estrés puede causar grandes pérdidas de rendimiento, en especial por reducción del tamaño de la semilla y escasa reducción del número de vainas por planta y de semillas por vaina.

Entre R6.5 y R7 las pérdidas de rendimiento por estrés son menores, ya que las semillas han alcanzado la mayor parte de su peso seco. El estrés en R7 o con posterioridad no tiene efecto sobre el rendimiento.

Estas consideraciones sobre el período crítico del cultivo de soja, son válidas para CV de ciclo medio a largo a cualquier latitud. No obstante, en la medida que se reduce la longitud del ciclo de los CV en uso, se adelanta el inicio del período crítico; por ejemplo con CV de GM III y IV corto en la zona núcleo de Argentina, que cuentan con menor tiempo para acumular una adecuada cantidad de biomasa vegetativa, el período crítico puede comenzar en el estado R2 ó R3, de acuerdo a las condiciones ambientales.

Conclusiones

El conocimiento del desarrollo y crecimiento del cultivo y de los factores que los modifican, permite distinguir las etapas más críticas en la determinación del rendimiento y orienta en la correcta elección del cultivar (largo de ciclo, hábito de crecimiento, tipo de planta dentro de su largo de ciclo y necesidad de contar con juvenilidad) y su manejo (fecha de siembra, espaciamiento y densidad de plantas).

La soja presenta gran plasticidad durante las etapas vegetativas, en las que puede recuperarse rápidamente de la incidencia de factores limitantes. A diferencia de otros cultivos, como el trigo y el maíz, que presentan su período más crítico en proximidades de la floración, la soja reduce la incidencia de los factores limitantes en ese momento, por la extensión de la etapa y la superproducción de destinos reproductivos.

Con el avance de las etapas reproductivas y hasta el llenado de granos, el cultivo pierde plasticidad, presentando su período más crítico entre los estados R4.5 y R5.5 (entre fines de la formación de vainas y el inicio del llenado de granos). En esta etapa, el cultivo presenta la mayor sensibilidad a diferentes factores limitantes, tales como la